Wie wehren sich Pflanzen gegen Phytophagen? - Lösungshinweise

Larve des Pappelblattkäfers Chrysomela populi

Fragestellungen

• Wie wehren sich Pflanzen gegen Phytophagen?
• Wie umgehen Phytophagen die Abwehrmechanismen von Pflanzen?
• Wie reagieren phytophage Blattkäfer auf sekundäre Pflanzenstoffe der Tabakpflanze?

Chemische Kriegsführung

Die Entwicklung von Fraßgiften durch Pflanzen zur Abwehr von Phytophagen ist ein Beispiel von "Chemischer Kriegsführung" in der Ökologie. Zur Vermeidung von Selbstvergiftung werden diese Stoffe von den Pflanzen in Form nur schwach giftiger Vorstufen gespeichert oder in Zellkompartimenten gespeichert, die am eigenen Metabolismus nicht teilnehmen.

Im Versuch wird das Alkaloid Nikotin der Tabakspflanze Nicotiana tabacum verwendet. Alkaloide sind meist giftige, basische Naturstoffe mit Kohlenstoffringen mit eingebauten N-Atomen. Sie kommen in über 20% aller Pflanzenfamilien vor und werden meist von Aminosäuren abgeleitet, bspw. von Lysin oder Tyrosin. Andere Beispiele von Alkaloiden, die als Fraßgift wirken: Coniin in Schierling, Solanin in Kartoffel, Atropin in Tollkirsche und Strychnin im Brechnussbaum. Pyrethrum wird als Abwehrgift von Wucherblumen (Tanacetum) gegen Phytophagen produziert. Die synthetischen Pyrethroide lehnen sich an die Struktur des natürlichen Pyrethrums an. All das sind kleine lipophile Moleküle.

Die Tabakspflanze wehrt sich gegen Phytophagen durch Nikotin. Die Bestäubung erfolgt aber durch den nachtaktiven Tabaksschwärmer (Manduca sexta), ein Schmetterling, der seine Eier an die Blätter der Tabakspflanze legt und dessen Raupen die Blätter der Tabakspflanze anfressen: die Raupe ist gegen Nikotin unempfindlich. Sowie eine Raupe in das pflanzliche Gewebe beißt, stößt die Pflanze das Hormon Jasmonsäure aus. In den Stunden danach produziert sie verdauungsstörende Proteine. Nach weiteren Stunden lockt sie mit Duftstoffen eine Wespe an, die ihre Eier in die Raupen legt. Eine andere "Verteidigungsstrategie" der nahe verwandten Tabaksart (Nicotiana attenuata) besteht darin, nach der Attacke ihrer Blätter durch Raupen des Tomatenschwärmers (Manduca quinquemaculata) einige Blüten schon morgens zu öffnen, weniger Duftstoffe auszusenden und die Zuckerkonzentration des Nektars zu senken. Dann werden die Blüten durch Kolibris bestäubt, die der Pflanze nicht schaden.

Große Moleküle als chemische Verteidigung werden häufig eingesetzt, um den Geschmack zu verschlechtern und die Verdaulichkeit zu reduzieren. Ein Beispiel sind die Tannine. Tannine findet man bspw. in Weintrauben, im Holz und der Rinde von Eichen und Kastanien und in der Fruchthülle der Walnuss. Chemisch handelt es sich um Polyhydroxyphenole. Tannine fällen Proteine im sauren Milieu aus und deaktivieren damit proteinverdauende Enzyme der Phytophagen. Ein ähnlicher Verteidigungstyp ist die Produktion von Harzen durch Nadelbäume.

Coevolution

Pflanzliche Abwehrstoffe sind aber auch ein Beispiel für Coevolution. Insekten, die sich auf eine Wirtspflanze spezialisiert haben, haben Mechanismen entwickelt, um nicht nur der Vergiftung zu entgehen, sondern teilweise sogar dadurch einen Schutz vor Fraßfeinden zu erhalten. Außerdem werden auch Insekten gerade durch diese chemische Verteidigung angelockt, so wie es von Schmetterlingen der Gattung Pieris (z.B. der Kohlweißling) bekannt ist, die von den Senfölglykosiden von Kohlpflanzen angelockt werden.

Larven der Blattkäfer (Chrysomelidae) schützen sich durch chemische Substanzen vor Fraßfeinden und Parasiten, bspw. Raupenfliegen (Tachinidae) und Schlupfwespen (Ichneumonidae). Arten der Unterfamilie Chrysomelina produzieren Substanzen in Wehrdrüsen, die sich im Thorax sowie den Abdominalsegmenten befinden. Bei Störung wird die Wehrsubstanz nach außen gedrückt, so dass auf der Körperoberfläche der Larve ein Tropfen erscheint. Diese leicht flüchtigen Substanzen umgeben die Larve wie eine Duftwolke, die eine abschreckende Wirkung hat.

Die meisten Chrysomela-Arten bspw. verwenden Phenolglucoside der Weidengewächse (mit den Gattungen Weiden=Salix und Pappeln=Populus), um Salicylaldehyd zu bilden. Chrysomela tremulae frisst auf Weidengewächsen und verwendet Salicin aus der Wirtspflanze als Vorstufe zur Bildung von Salicylaldehyd. Dabei wird Salicin in die Wehrdrüse aufgenommen und zu Salicylaldehyd umgewandelt.

Manche Blattwespenlarven können das Harz von Nadelbäumen im Darm vom restlichen Nahrungsbrei abtrennen und in Darmventrikeln speichern. Wenn sie angegriffen werden, würgen sie das Harz hervor und verkleben damit die Mundwerkzeuge der Angreifer.

Hausmittel

Hausmittel gegen Insekten: Adlerfarn in Matratzen gegen Flöhe und Wanzen, Läusekraut gegen Tier-, Kopf- und Kleiderläuse, Taubenskabiose gegen Krätzmilben, Tabak gegen Blutläuse, Blätter des Neem-Baumes gegen Vorratsschädlinge und Zimmerlinde gegen Kleidermotten. Aus Pflanzen extrahierte Stoffe wurden und werden gegen Insekten in der Landwirtschaft und der Vorratswirtschaft eingesetzt: Nikotin, Kampfer, Pyrethrum, Rotenon, Neem.

Material aus Wikipedia

Die Schüler können sich auch die Informationen aus Wikipedia selbst extrahieren. Auch können Schüler Rucolablätter in den Unterricht mitbringen und mit den Abbildungen des Raukenblättrigen Greiskraut Senecio erucifolius in einem Pflanzenbestimmungsbuch (oder der Pflanze selbst) vergleichen.

Bei den Senfölen von Rucola handelt es sich um Isothiocyanate gebunden in Form von Senfölglykosiden.

Bei den Wirkstoffen des Raukenblättrigen Greiskrauts Senecio erucifolius handelt es sich um Pyrrolizidinalkaloide: Jacobin, Jaconin, Jacodin, Senecionin, Retrorsin, Seneciphyllin, Senkirkin.

Arbeitsaufträge

• Beschreibe die verschiedenen Abwehrstrategien von Pflanzen in den Blättern gegen phytophage Organismen jeweils an Hand eines Beispiels.
  Hier könnten auch weitere Rechercheaufträge vergeben werden. Bspw. ist auch die Harzbildung von Bäumen eine Abwehrstrategie gegen xylophage (=holzfressende) Insekten, bspw. Borkenkäfer und deren Larven oder die Larven von Bockkäfern.