Biotopholz als Lebensraum
 Tote stehende Rotbuche Fagus sylvatica |
In naturnahen Buchenwäldern steht und liegt ein Gesamt-Holzvorrat von Biotopholz von über 800 Kubikmetern je Hektar, davon können mehr als 250 Kubikmeter stehendes und liegendes Totholz sein. In den übernutzten deutschen Wirtschaftswäldern dagegen stehen und liegen nur rund 300 Kubikmeter Biotopolz, davon sind 12-15 Kubikmeter Totholz. Dabei muss man unterscheiden zwischen stehendem Totholz, sog. Trockenholz, also noch nicht umgefallene abgestorbene Bäume oder deren Teilen, und liegendes Totholz oder Moderholz, das bereits auf dem Erdboden liegt und feuchter ist. Am wichtigsten für die biologische Vielfalt ist ein stehender, möglichst starker Stammtorso.
Der Abbau von Totholz nur durch Mikroorganismen allein würde doppelt so lange dauern wie mit Hilfe der Holzinsekten, sog. Xylobionten. Die Käfer sind nicht nur generell die artenreichste Insektengruppe, sondern auch die vielfältigste im Totholz. 25 Prozent aller in der Bundesrepublik Deutschland vorkommenden Käferarten leben am Holz verschiedener Zerfallsstadien! Und davon stehen 60% auf der Roten Liste der Käfer Deutschlands. Die ca. 1400 xylobionten Käferarten verteilen sich auf die erstaunlich hohe Anzahl von 73 Familien.
 Bockkäferlarve (Schrotbock, Rhagium inquisitor) in Holz |
Evolution
Die ursprünglichsten heute noch vorkommenden Käferfamilien der Unterordnung Archostemata sind ebenfalls xylobiont: sie leben unter der Rinde von tropischen Bäumen. Das spricht dafür, dass die xylobionte Lebensweise bei Käfern schon sehr früh entstanden ist: Wahrscheinlich waren die ersten Käfer in der Evolution (unteres Perm, vor ca. 280 Mio. Jahren) ebenfalls Totholzbewohner.
Ökologie und Physiologie des Holzabbaus
Da Holz eine ziemlich karge Nahrung darstellt und die Sauerstoffkonzentration im Holz niedrig ist, verläuft die Larvenentwicklung der Bockkäfer und Holzwespen häufig über mehrere Jahre. Die Larven haben Aussackungen des Mitteldarmes mit endosymbiontischen Bakterien, die die Verdauung des Holzes erst ermöglichen.
Manche Bockkäferarten befallen aber auch lebendes Holz: so bohren sich die Larven vom großen Heldbock, Cerambyx cerdo, in das Holz von lebenden Eichen, allerdings müssen diese dafür schon etwas geschwächt sein.
 Larve einer Holzfliege (Xylophagidae) |
Manche Käfer aber auch die Holzwespen bringen dabei gezielt Pilzsporen mit, um mit Hilfe des Pilzes das Holz einfacher verwerten zu können oder sich auch einfach von den Pilzen zu ernähren. Die größtenteils tropischen Kernholzkäfer (Platypodidae) bspw. züchten in ihren Fraßgängen Ambrosiapilze, die von den Weibchen in speziellen Strukturen des Außenskeletts, den sog. Mycetangien, gezielt zu den Brutbäumen transportiert: eine echte Symbiose. Die erwachsenen Käfer mit xylobionten Larven allerdings ernähren sich von Blütenstaub und Pflanzensäften.
Pilze bauen totes Holz ebenfalls selbständig ab. Dabei gibt es Rotfäule und Weißfäule. Der Weißfäulepilz Ceriporiopsis enthält ein Enzym, das Melanin durch Oxidation auf natürliche Art und Wiese abbaut. Japanische Forscher sind dabei, diese Fähigkeit zur Bleichung von menschlichen Haaren zu nutzen (März 2009).
Phasen des Holzabbaus
In der ersten Phase besiedeln sog. primäre Xylobionten einen abgestorbenen Baum. Dazu gehören Borken-, Bock-, Pracht- und Werftkäfer als auch Holzwespen.
In der nächsten Zersetzungsphase dominieren Nagekäfer («Holzwürmer »), Hirschkäfer, Schwarzkäfer und Schnellkäfer. Aber auch viele Fliegen- und Mückenarten entwickeln sich in den Gängen und im Mulm. Im Verlaufe dieses mehrere Jahre dauernden Zersetzungsprozesses spielen Bakterien und Pilze eine immer größere Rolle.
In der letzten Phase, der Humifizierungsphase, zerfällt das Holz und geht langsam in Boden über. Nun leben Ameisen, Fliegenlarven, verschiedene Käfer, Milben und Springschwänze im Holzmulm.
 Die Larven des Scharlachroten Feuerkäfers sind Räuber in Totholz. |
Die eigentlichen Bodenlebewesen (Würmer, Schnecken, Asseln, verschiedene Insekten) steigen nun in das Moderholz auf. Diese Fauna zerkleinert die Partikel und vergrößert damit die angreifbare Oberfläche für Mikroorganismen, welche den eigentlichen Abbau von Zellulose, Hemizellulose, Lignin und Pektin vornehmen.
Räuber, Inquiline und Parasitoide von Totholz bewohnenden Insekten
Der Scharlachrote Feuerkäfer (Pyrochroa coccinea) ist ein räuberischer Totholzbewohner. Seine Larve ernährt sich während ihrer zweijährigen Entwicklung unter der Rinde von anderen Insekten, zum Beispiel Borken- oder Bockkäferlarven.
In abgestorbenen Holz legen auch verschiedene Wildbienen ihre Bruten an. Holzbienen (Xylocopa) benützen für ihre Bruten alte Käfergänge oder nagen selbst welche. Manche Arten unter den Maskenbienen (Hylaeus), Mauerbienen (Osmia) und Blattschneiderbienen (Megachile) beziehen ebenfalls für die Aufzucht der Brut alte Käferfraßgänge. Man bezeichnet sie deshalb als Inquiline.
In ähnlicher Weise nützen verschiedene Grab-, Lehm- und Wegwespen Hohlräume, in welche sie Beutetiere als Nahrung für ihre Larven eintragen. Die Beutetiere werden dabei nicht abgetötet, sondern gelähmt. Beim Schlupf der Wespen sterben sie allerdings dann, deswegen bezeichnet man sie nicht als Parasiten, die ihre Wirte nie töten, sondern als Parasitoide. Die Wespenlarven ihrerseits können wiederum von einer nächsten Stufe von parasitoiden Wespen wie zum Beispiel der schillernden Feuergoldwespe (Chrysis ignita) parasitiert werden. Und sogar diese sind wiederum das Ziel von parasitoiden Erzwespen.
 Blatthornkäferlarven unter der Rinde eines Baumstubbens im Winter |
Sonstige Bewohner
Schließlich legen auch Hornissen und verschiedene Faltenwespen gerne ihre Nester in Höhlen alter Bäume an.
Beispiele von Totholz bewohnenden Insekten
Eremit oder Juchtenkäfer (Eremita osmoderma, ein Blatthornkäfer, Scarabeidae)
Rosenkäfer (Cetonia aurata, ein Blatthornkäfer, Scarabeidae)